Biofilm

  • Biofilter: Ansetzen und Einfahren

    Einfahren und Aktivieren des Biofilters

     

    Das Problem

    Bei Biofiltern in der Aquaponik hat man ein prinzipielles Problem: Setzt man Fische in ein neues System, existieren dort noch keine Bakterienteppiche auf dem Substrat welcher das Wasser von Ammoniak reinigen können. Ohne diese Reinigung vergiften sich die Fische nach einer Weile selbst. Ohne Fische bilden sich aber auch keine Bakterien, da diese im sauberen Wasser keine Nahrung (Ammoniak) finden.

     

    Trickle Filter Uebergaenge

     

    Die Lösung

    Bevor Fische in das System eingesetzt werden, gibt man kontrolliert Ammoniak dazu. Dazu genügt:

    • Teststreifen für den pH-Wert (Bezug aus dem Bereich Aquarienhandlung)
    • Test für Ammoniakgehalt des Wassers (Bezug aus dem Bereich Aquarienhandlung)
    • Ammoniaklösung (Apotheke)
    • Essig falls das Wasser zu basisch wird (Supermarkt)
     
     

     

     

    Zu Ammonik: Bitte tragen Sie unbedingt Schutzhandschuhe, Atemschutz und Schutzbrille bei der Anwendung.

     

    Träger für Biofilter

    Die meisten Biofilter verwenden Medien wie Sand, Schotter, Flusskies oder eine Form von Kunststoff- oder Keramikmaterial in Form von kleinen Perlen und Ringen.

    Beim Betrieb eines Biofilters liegt ein Hauptproblem darin, eine stellenweise Austrocknung oder Vernässung des Filtermaterials zu verhindern und dadurch ein gleichmäßiges Durchströmen des Filterbettes zu ermöglichen. Dies lässt sich vor allem durch die Kapselung der Biofilter erreichen. Nachteilig ist oftmals der große Platzbedarf dieser Anlagen, die kostenintensive Ventilatorenergie zur Druckerhöhung und die dauerhafte Bewässerung. Im Vergleich zu anderen Verfahren, wie der Ionisation mit Ionisationsröhren, ist das konstante biologische Reinigungsverfahren oftmals durch CO2-Einsparungen und zahlreiche ökonomische Aspekte, wie mittlere Anschaffungskosten, langjährige Filterstandzeiten und mittlere Betriebskosten, von Vorteil. 

    ssa biofilter medium

    Kommerziellle Biofilter Medien (SSA: Specific Surface Area): (A) K1, K3, (B) Atlantic Bio-Balls, (C) Honeycomb Bio-Balls, und (D) MB3 Media.

     

    Vorgehen (nach Bernstein, 2011)

    • Das System bepflanzen.
    • Ammoniak zugeben bis 2-4 ppm erreicht sind. Die gebrauchte Menge notieren. Bei einem Tank mit ca. 600 l braucht man etwa 75ml 25%iger Ammoniaklösung.
    • Diese Menge gibt man täglich zu, bis mindestens 0,5 ppm Nitrit im Wasser messbar sind. Falls der Ammoniakpegel gegen 8 ppm geht, wartet man so lange mit weiteren Ammoniakgaben, bis er wieder auf 2-4 ppm zurück geht. Da der Anstieg recht schnell gehen kann, ist eine höhere Dosierung nicht ratsam.
    • Sobald das Nitrit im Nachweis erscheint, werden die Ammoniakgaben halbiert. Falls der Nitritpegel über 5 ppm geht sollten die Zugaben an Ammoniak ganz aufhören bis der Pegel auf 2 ppm fällt.
    • Sobald das Nitrat 5-10 ppm erreicht wartet man bis Nitrit- und Ammoniakpegel wieder auf Null sind. Dann kann man Fische einsetzen.
    • Der pH-Wert sollte bei 6,8 bis 7,0 liegen. Ist der Wert zu basisch (Basich = Richtung pH 14) kann vorsichtig mit Essig korrigieren. Ist der Wert zu niedrig (Sauer = Richtung pH 1) kann mit Calciumcarbonat/Soda korrigiert werden - natürlich bevor die Fische eingesetzt werden. Bedenken Sie dabei, daß der EC-Wert auf Grund der zusätzlich gelösten Salze steigt.

     

    Was passiert dabei im Biofilter?

    Durch die Zugabe von Ammoniak finden Bakterien Nahrung, die Ammoniak in Nitrit umsetzen. Dieses Nitrit dient dann wieder anderen Mikroorganismen als Energiequelle. Bei der Oxidation von Nitrit (NO2) entsteht Nitrat (NO3). Dieser Prozess ist der zweite Schritt in der Nitrifikation von Ammoniak (NH3) zu Nitrat. Das Nitrat dient den Pflanzen dann als Dünger.

      

    Der Nitrifikationsprozess in der Aquaponik

    Ammoniak ⇒ Nitrit ⇒ Nitrat
    Die nitrifizierenden Bakterien spielen eine wichtige Rolle in einem Aquaponik-System. Sie wandeln Fischabfälle um, so dass Ammoniak als Nitrat in das System gelangt. Die Nitrifikation in der Aquaponik ist ein zweistufiger Prozess und umfasst zwei nitrifizierende Bakterien:

    1. Umwandlung von Ammoniak in Nitrite: Dies wird von den Nitrosomonas durchgeführt, wenn es zu einer Überlastung von Abfällen kommt produziert es überschüssiges Ammoniak. Der Ammoniak muss entfernt werden um die Fische nicht zu schädigen. Die Nitrosomonas-Bakterien wandeln dann das Ammoniak in Nitrite um.

    2. Umwandlung von Nitrit in Nitrat: Dies wird von Bakterien der Klasse Nitrobacter durchgeführt. Nitrobacter-Bakterien ernähren sich von Nitriten. Die Nitrite werden in Nitrate umgewandelt. Übermäßige Nitritmengen können die Fische töten. Um die Fische und Pflanzen gesund zu halten müssen Nitrite in Nitrate umgewandelt werden.

    Nitrifizierende Bakterien vermehren sich langsam und bilden Kolonien; Es kann Tage dauern, Wochen, oder sogar Monate. Nitrifizierende Bakterien benötigen einen dunklen Standort, gute Wasserqualität, und ausreichend Nahrung und Sauerstoff, um zu siedeln. Es gibt fünf Schlüsselparameter, um nitrifizierende Bakterien zu unterstützen. Wenn diese Parameter eingehalten werden, ist davon auszugehen das die Bakterien vorhanden sind.

     

    1. Große Oberfläche

    Die Biofiltration mit einer hohen spezifischen Oberfläche ist wichtig, um ausgedehnte Kolonien nitrifizierender Bakterien zu entwickeln. Es gibt viele Materialien, die in der Aquaponik verwendet werden können, entweder als Nährboden oder für die Biofiltration. Vulkanischer Kies, Blähtonkiesel, handelsübliche Biofilterkugeln aus Kunststoff und nicht zuletzt Pflanzenwurzeln fungieren als Oberfläche für Bakterien auf denen sie siedeln können. Je kleiner und poröser die Partikel sind, je größer die für Bakterien zur Verfügung stehende Oberfläche, um sich anzusiedeln, was wiederum zu einer effizienteren Biofiltration führt.

     

    2. Wasser-pH-Wert

    Nitrifizierende Bakterien funktionieren richtig, wenn der pH-Wert zwischen 6 und 8,5 liegt. Der ideale pH-Wert in der Aquaponik beträgt normalerweise 6-7, Dies ist ein Kompromiss zwischen allen Organismen im System.

     

    3. Wassertemperatur

    Der ideale Temperaturbereich für die Bakterien liegt zwischen 17° Celsius bis zu 34° Celsius (~ 63 °Fahrenheit - 93 °Fahrenheit). Dieser Bereich fördert das Wachstum und die Produktivität von Bakterien. Sinkt die Wassertemperatur unter diesen Bereich verringert dies die Produktivität der Bakterien. Steigt er weit darüber, also über 42 °Celsius, sterben die Bakterien.

     

    4. Gelöster Sauerstoff

    Nitrifizierende Bakterien benötigen einen ausreichenden Gehalt an gelöstem Sauerstoff im Wasser, um zu wachsen und die Produktivität zu erhalten die benötigt wird. Der optimale Gehalt an gelöstem Sauerstoff beträgt über 7 ppm, Nitrifikation findet nicht statt wenn die Konzentration des gelösten Sauerstoffs unter 7,0 ppm sinkt. Sie können eine ausreichende Biofiltration und gelösten Sauerstoff sicherstellen indem Sie eine Belüftung (Verwirbelung) hinzufügen oder etwa Luftsteine. Auch durch Flut-und-Ebbezyklen kann der Sauerstoffgehalt gesteigert werden.

     

    5. Kein UV-Licht

    Nitrifizierende Bakterien sind lichtempfindlich, bis sie sich vollständig etabliert haben. Sonnenlicht kann den Biofilter beschädigen. Medienbetten schützen die Bakterien vor Sonnenlicht. Wenn Sie einen Biofilter verwenden, Schützen Sie ihn unbedingt vor direkter Sonneneinstrahlung und zu großer Hitze.

     

     

    Unerwünschte Bakterien
    Nitrifizierende und mineralisierende Bakterien sind wichtig und nützlich für die Aquaponik aber es gibt einige Arten von Bakterien, die für ein Aquaponik-System schädlich sind, diese sind unter anderem:

     

    1. Sulfatreduzierende Bakterien

    Diese Bakterien werden oft unter aneroben Bedingungen gefunden und riechen nach faulen Eiern. Diese Bakterien haben eine grau-schwarze Farbe und wachsen nur unter anoxischen Bedingungen. Es ist wichtig für eine ausreichende Belüftung zu sorgen und die mechanische Filterung zu erhöhen, um die Ansammlung dieser Bakterien zu verhindern.

     

    2. Denitrifizierende Bakterien

    Diese Bakterien gedeihen auch unter aneroben Bedingungen und sind für die Denitrifikation verantwortlich. Sie wandeln Nitrite wieder in atmosphärischen Stickstoff um der für Pflanzen nicht verfügbar ist. Diese Bakterien können die Effizienz verringern, indem sie den Stickstoffdünger entfernen.

     

    3. Pathogene Bakterien

    Diese Bakterien können bei Pflanzen Krankheiten für Fisch und Mensch verursachen. Es ist wichtig gute Praktiken zu haben (CMMI) um das Risiko von Krankheiten in einem Aquaponik-System zu minimieren. Sie können das Eindringen von Krankheitserregern in das System verhindern, indem Sie alle anderen Tiere ((Haustiere, Nutztiere, etc.) von Ihrem System fernhalten. Wenn Sie Ihr Aquaponik-System in einem geschlossenen Gewächshaus aufstellen, können Sie auch verhindern, dass pathogene Bakterien in Ihr System gelangen. 

     

    Systemzyklus und Erstellen einer Biofilterkolonie

    "Systemcycling" in der Aquaponik bezieht sich auf die Bildung einer gesunden Bakterienkolonie, wenn Sie Ihr neues Aquaponik-System starten. Der Prozess findet statt sobald ein neues Aquaponik-System gebaut ist und dauert normalerweise 4 Wochen bis zu zwei Jahren - je nach Umfang der Anlage und vielen weiteren Faktoren. Der Prozess beinhaltet das Einbringen einer Ammoniak-Quelle (normalerweise Fische) in ein neues Aquaponik-System, Füttern der neuen Bakterienkolonie und Aufbau des Biofilters (durch die Bakterien selbst). Der Fortschritt wird durch Überwachung des Stickstoffgehalts gemessen.

    Ohne Bakterien findet der Stickstoffkreislauf nicht statt. Der Stickstoffkreislauf wandelt das Ammoniak aus Fischabfällen in Dünger für Pflanzen um. Der Stickstoffkreislauf findet nur statt, wenn nitrifizierenden Bakterien vorhanden sind. Damit dies stattfinden kann, muss Ammoniak dem System hinzugefügt werden. Dieses Ammoniak kann mit den Fischen oder mit Wasser aus einem anderen Aquaponik-System hinzugefügt werden, in dem die Bakterienkolonie bereits etabliert sind. Wenn mehr Ammoniak hinzugefügt wird, werden mehr Bakterien produziert, wodurch das System effizienter arbeitet. Sobald sich Ammoniak-Umwandelnde Bakterien etabliert haben produzieren sie Nitrite, die es den Bakterien ermöglichen die Nitrite zu verwenden und Nitrate daraus zu produzieren. Ein System ist vollständig etabliert (eingefahren) sobald Ammoniak, Nitrite und Nitrate durch Tests messbar sind.

     
    Start des Systems

    Dieses Verfahren wird häufig in neuen Aquaponiksystemen verwendet, da es ohne Bedenken hinsichtlich der Sicherheit der Fische durchgeführt werden kann. Um mit dem System zu beginnen, müssen Sie Ammoniak in das System einführen.

    Der Prozess ist einfach; Nachdem das System eingerichtet ist, beginnen Sie mit der Zugabe der Ammoniaklösung zum Wasser. Ist das System (Tank, Pumpen, etc.) einmal vollständig umgewälzt worden, sollten Sie mindestens einen Wert von 0,2 ppm erreicht haben. 

     

    Möglichkeiten zur Reduzierung der Systemzykluszeit
    Der Systemzyklus ist ein sehr langsamer Prozess. Je nach Anlagengröße und Typ kann der Prozess bis zu 18 Monate dauern. Es gibt jedoch andere Möglichkeiten das System schneller einzurichten. Eine Methode besteht darin, Wasser aus einem anderen Aquaponik-System zu verwenden, in dem die Bakterienkolonie bereits etabliert sind. Es ist hilfreich einen Teil des Biofilters als Bakterien-Stamm an ein neues Aquaponik-System weiterzugeben. Dies verringert die Zeit die zum Durchlaufen des Systems erforderlich ist. Einige Anwender ziehen es vor ein wenig Harnstoff oder einen toten Fisch in den Tank zu geben um den Zersetzungsprozess zu starten. Achten Sie aber auf die Bildung pathogener Bakterien - diese müssen Sie vermeiden. Haushalts-Ammoniak kann auch verwendet werden. Stellen Sie jedoch sicher, dass das Produkt zu 100 Prozent aus Ammoniak besteht und keine anderen Inhaltsstoffe wie Reinigungsmittel oder Schwermetalle enthält, die das gesamte System beschädigen könnten.

    Sobald die Ammoniak- und Nitritwerte unter 1 ppm liegen können Sie dem System Pflanzen und Fische hinzufügen. Fangen Sie mit wenigen Fischen an und überwachen Sie genau den Stickstoffgehalt. Seien Sie auf einen Wasseraustausch vorbereitet wenn der Ammoniak- oder Nitritgehalt über 1 ppm steigt, während das System weiter läuft.

    Bakterien sind in einem Aquaponik-System genauso wichtig wie die Fische und die Pflanzen. 

    Kontext: 

     ID: 297

     
    URL

  • Biofilter: Biofilm

    Biofilme bestehen aus einer Schleimschicht (einem Film), in der Mischpopulationen[1] von Mikroorganismen (z. B. Bakterien, Algen, Pilze, Protozoen) in Konzentrationen von 1012 Zellen je Milliliter Biofilm[1] und von mehrzelligen Organismen[1] wie Rädertierchen, Fadenwürmern, Milben, Wenigborstern oder Insektenlarven, die sich von den Mikroorganismen ernähren, eingebettet sind. Sie werden im Alltag oft als sich glitschig-weich anfühlende, wasserhaltige Schleimschicht oder Belag wahrgenommen. Andere, umgangssprachliche Bezeichnungen sind Aufwuchs, Kahmhaut oder Sielhaut.

    Biofilm asw small

    Von Asw-hamburg - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46898752

     

    Beschreibung

    Biofilme bilden sich überwiegend in wässrigen Systemen, wenn sich dort Mikroorganismen an Grenzflächen ansiedeln. Grundsätzlich können alle Flächen von Biofilmen bewachsen werden: zwischen Gas- und Flüssigphasen (z. B. freier Wasserspiegel), Flüssig- und Festphasen (z. B. Kies an der Gewässersohle) oder auch zwischen verschiedenen Flüssigphasen (z. B. Öltröpfchen im Wasser). Die Grenzfläche, auf der sich der Biofilm bildet, oder genauer die Phase in die der Film nicht oder kaum hineinwächst bildet das Substratum (Substrat; das darunter sich Erstreckende).

    Im erweiterten Sinn werden als Biofilm alle Aggregate von Mikroorganismen bezeichnet, die in eine von ihnen gebildete Schleimschicht eingebettet sind.[2] Schwebstoffe in Gewässern bestehen oft aus mineralischen Partikeln, die von Biofilmen bewachsen sind. Auch der Belebtschlamm in Kläranlagen hat wesentliche Eigenschaften eines Biofilms. Er besteht aus Flocken, die selber eine zur Besiedlung geeignete Oberfläche haben. Biofilme können als eine sehr ursprüngliche Form des Lebens gelten, denn die ältesten Fossilien, die man bisher gefunden hat, stammen von Mikroorganismen in Biofilmen, die vor 3,2 Milliarden Jahren gelebt haben. Es handelt sich dabei um in Westaustralien (Pilbara Kraton) gefundene Stromatolithen (biogene Sedimentgesteine). Der Biofilm als Lebensform hat sich so gut bewährt, dass er bis heute weit verbreitet ist. Die weitaus überwiegende Zahl an Mikroorganismen lebt in der Natur in Form von Biofilmen.[4][FSE 1]

     

    Zusammensetzung

    Abb. 2: Makromoleküle eines Biofilms. (Modifiziert nach Fuchs[FSE 2]) Von oben:
    Cytoplasma (CP) eines sphaeroplastierten Bakteriums mit Cytoplasmamembran (CPM).
    Interzellulare (IC) Glykokalyx mit Exo-Polysacchariden (EPS), DNS (DNA), hydrophoben (HPr) und wasserlöslichen Proteinen (SPr).
    Periplasmamembran (PPM), Zellwand (W), Periplasma (PPl), Cytoplasmamembran und Cytoplasma eines Bakteriums.

    Molecular biofilm 300px


    Der Biofilm enthält außer den Mikroorganismen hauptsächlich Wasser. Von den Mikroorganismen ausgeschiedene extrazelluläre polymere Substanzen (EPS) bilden in Verbindung mit Wasser Hydrogele, so dass eine schleimartige Matrix entsteht, in der Nährstoffe und andere Substanzen gelöst sind. Oft werden von der Matrix auch anorganische Partikel oder Gasbläschen eingeschlossen. Die Gasphase kann je nach Art der Mikroorganismen mit Stickstoff, Kohlenstoffdioxid, Methan oder Schwefelwasserstoff angereichert sein.

    Die EPS bestehen aus Biopolymeren, die in der Lage sind, Hydrogele zu bilden und die somit dem Biofilm eine stabile Form geben. Dabei handelt es sich um ein weites Spektrum von Polysacchariden, Proteinen, Lipiden und Nukleinsäuren (extrazelluläre DNA).

    In Biofilmen leben normalerweise verschiedene Mikroorganismenarten gemeinsam. Neben den ursprünglichen Biofilm-Bildnern können auch andere Einzeller (Amöben, Flagellaten u. a.) integriert werden. Im Abstand von wenigen hundert Mikrometern können aerobe und anaerobe Zonen vorkommen, sodass aerobe und anaerobe Mikroorganismen eng nebeneinander leben können.

     

    Form

    Fluoreszenz-mikroskopische Aufnahme eines Multi-Spezies-Biofilms auf rostfreiem Stahl
    Im Kernbereich ist der Biofilm meist kompakt (Basis-Biofilm). Der Randbereich (Oberflächen-Biofilm) kann entweder ebenfalls kompakt und regelmäßig geformt sein und eine ebene Grenzfläche zum überströmenden Fluid bilden oder unscharf ausgeformt und wesentlich lockerer sein. In letzterem Fall kann der Oberflächen-Biofilm einer Berg-und-Tal-Bahn ähneln, wenn beispielsweise Bakterienarten fadenförmig (filamentös) in das Fluid hineinwachsen oder wenn das Substratum mit Protozoen (z. B. Glockentierchen) oder höheren Organismenarten besiedelt ist.

    Die Biofilm-Matrix ist dann oft von Poren, Kavernen und Gängen durchzogen, die einen Stoffaustausch zwischen den Bakterienzellen und eine Versorgung mit Wasser ermöglichen. So finden sich häufig pilzförmige oder turmartige Strukturen. Dort treten konvektive Stofftransportvorgänge auf, wenn diese von Flüssigkeit durchströmt werden. Im Bereich der Oberfläche des Biofilms können konvektive Mischungsvorgänge zusätzlich durch Bewegung von in die Strömung hineinragenden Auswüchsen (z. B. „Abwasserpilze“ wie Sphaerotilus natans) ausgelöst werden. Im Inneren von Biofilmen werden gelöste Stoffe überwiegend durch Diffusion transportiert. An der Grenzschicht zum Wasser können immer wieder Zellen oder ganze Teile des Biofilms abgegeben und vom vorbeiströmenden Wasser aufgenommen werden.

     


    640px Biofilm

      Abb. 4: Phasen und mikroskopische
    Aufnahmen der Biofilmentwicklung

    Bildung und Reifung von Biofilmen

    Abb. 4: Phasen und mikroskopische Aufnahmen der Biofilmentwicklung. Die Entstehung und Ausbildung eines Biofilms kann in drei Phasen unterteilt werden: Die Induktionsphase (Abb. 4 und 6, 1–2) die Akkumulationsphase (3) und die Existenzphase (4–5).

     

    Besiedlung von Oberflächen

    Typische Mikroorganismen haben nach landläufiger Vorstellung Geißeln (Abb. 6, 1) und bewegen sich frei in der Wassersäule. Tatsächlich handelt es sich bei solchen Schwärmerzellen[FSE 3] in der Regel nur um das Verbreitungsstadium von Biofilm-Bewohnern.

    Dass die absolute Mehrheit von Bakterien und Archaeen in Biofilmen verwurzelt ist, hat einen zwingenden Grund: Sie würden ansonsten vom lebensnotwendigen Wasser aus ihrem Biotop herausgewaschen. Bodenbakterien würden im nächsten Fluss landen und von dort aus ihre letzte Reise ins Sediment eines Ozeans antreten. Ebenso erginge es den Mikroorganismen im Belebtschlamm von Kläranlagen.

    Um überhaupt das freie Wasser verlassen zu können, benötigen Mikroorganismen wasserabweisende hydrophobe Substanzen an der Oberfläche ihrer Zellen. Diese ermöglichen den Organismen eine auf Van-der-Waals-Kräften beruhende Anheftung an hydrophobe Flächen. Da nahezu alle Flächen in aquatischen Biotopen mit Biofilmen bewachsen sind[FSE 4], assoziieren sich die meisten Schwärmerzellen mit vorhandenen Biofilmen.

    Solche Organismen können sich aber auch an unbesiedelte Flächen direkt anheften. Glatte hydrophobe Flächen, wie z. B. Polystyrol oder die Cuticula von vielen Pflanzen können direkt besiedelt werden, allerdings nur, wenn sie mit Wasser benetzbar sind. Durch den Lotuseffekt vermeiden allerdings viele Pflanzen den Bewuchs ihrer Blätter durch Mikroorganismen.

    An leere hydrophile Oberflächen lagert sich zunächst eine dünne, zähflüssige Schicht aus organischen Substanzen an. Diese Biopolymere entstammen den Schleimhüllen, die sich um Bakterienzellen bilden (EPS), sich gelegentlich ganz oder teilweise ablösen und beim Kontakt mit Grenzflächen adsorptiv gebunden werden. Solche biogenen Substanzen sind in der Natur allgegenwärtig.[FSE 5]

     

    Die Metamorphose zum Biofilm-Bewohner

    Abb. 5: Lebenszyklus von Caulobacter. Eine Schwärmerzelle (1) wirft ihre Geißel ab und die Pili werden verkürzt (2). Die entstandene Stielzelle (3) wächst und bildet neue Schwärmzelle (4)[FSE 6]

    Biofilm growth

    Abb. 6: Biofilmbildung und Entwicklung bei Bacillus subtilis.[5] Grün: nährstoffhaltiges von links nach rechts strömendes Wasser. Grau: Bewuchsfläche.
    1: Erstbesiedlung einer Fläche durch eine begeißelte Zelle. 2. Beginn der Biofilmbildung durch Zelladhäsion. 3. Exponentielles Wachstum. 4-5. Teilausschnitte der Oberfläche des Biofilms. 4. Nährstoffmangel im Zentrum. 5. Phase der Auswanderung durch Sporulation und begeißelte Zellen.


    Wenn der Ort der Anheftung das Wachstum des jeweiligen Organismus ermöglicht, wirft er in der Regel seine Geißel(n) ab. Bei vielen Organismen tritt allerdings noch eine wesentlich tiefer gehende Veränderung ein.

    Deutlich sichtbar ist diese bei Caulobacter, einem aeroben α-Proteobacterium. Nach Verlust der Geißel zieht die Schwärmerzelle ihre der Anheftung dienenden Pili ein und wird zur Stielzelle. Die ist im Gegensatz zur Schwärmzelle teilungsfähig und beginnt sofort mit einer asymmetrischen Teilung. Bei der entsteht eine neue Schwärmerzelle. Nach der Trennung kann die Stielzelle bei geeigneten Bedingungen immer wieder neue Schwärmerzellen bilden.[FSE 7]

    Mindestens ebenso tiefgreifend sind die Veränderungen bei dem Bodenbakterium Bacillus subtilis (Abb. 6). Nach Anheftung und Verlust der Begeißelung entstehen bei nachfolgenden Zellteilungen fädige Strukturen, weil die Zellwände der Organismen nicht getrennt werden. Gleichzeitig werden Polymere ausgeschieden, die dem entstehenden Film eine seitliche Festigkeit geben. Solche Veränderungen werden epigenetisch ausgelöst.[6]

    Infolge der Vermehrung der Zellen, die sich an einer Oberfläche angelagert haben, kommt es zu einer Ausbreitung der Organismen. Die Grenzfläche wird in Form eines Films (Biofilm) erst flächig besiedelt. Gleichzeitig oder später wachsen die Biofilme mehrschichtig auf und bilden schließlich heterogene dreidimensionale Strukturen. Bacillus subtilis produziert bis zu dieser Phase nahezu ausschließlich fädige Zellverbände.

     

    Konkurrenzvermeidung
    Zwischen den Zellen eines Biofilms herrscht im Prinzip eine Konkurrenz um Nährstoffe, bei denen diejenigen Zellen einen klaren Vorteil haben, die der Nahrungsquelle am nächsten sind. Dagegen drohen die Zellen im Inneren zu verhungern. Passiert das, dann sind sie nicht mehr in der Lage, den Zusammenhalt aufrechtzuerhalten. Tatsächlich gibt es Mechanismen der Zelldichteregulation und der Kommunikation zwischen den Zellen (Quorum Sensing)[FSE 8], die dem entgegenwirken.

    Für Bacillus subtilis wurde 2015 solch ein Mechanismus erstmals im Detail aufgeklärt.[7] Dafür wurde ein Biofilm aus einer Reinkultur dieser Bakterien in einem Chemostat-Bioreaktor untersucht. Der Biofilm wurde kontinuierlich mit Nährstoffen versorgt, und dennoch unterbrachen die Zellen ihr Wachstum periodisch, bis die Zellen im Inneren des Biofilms aufhörten zu hungern. Dieser „Oszillation“ liegt folgender Ablauf zugrunde:

    Hungernde Zellen im Biofilm-Inneren senden einen Impuls von K+-Ionen aus. Für diese Ionen verfügen die Biofilm-Zellen von B. subtilis über Rezeptoren, die eine ganze Ereigniskette auslösen. 

    Alle, auch die gut versorgten Zellen, senden unmittelbar nach Empfang selbst ein K+-Signal aus. Für die Ausbreitung der Signale existieren im Biofilm spezifische K+-Kanäle. (Eine normale Diffusion durch die polymere Biofilm-Matrix wäre zu langsam.)
    Die noch gut versorgten Zellen unterbrechen sofort ihr Wachstum, aber nicht ihre Stoffwechselaktivität. Bei Stickstoffmangel nehmen sie z. B. Glutamin aus dem Nährmedium auf, verwenden aber diese Aminosäure nicht zum Wachsen, sondern spalten daraus Ammonium ab, den sie dem Biofilm zur Verfügung stellen.

    Lassen die Signale nach, wird das Wachstum gemeinsam fortgesetzt.[8]
    Die Kommunikation zwischen Bakterienzellen auf K+-Basis ist nicht die einzige. Es gibt eine Reihe von Pheromonen, die von den Organismen gebildet und wahrgenommen werden können. Durch diese wird auch die nächste Phase in der Existenz eines Biofilms eingeleitet (siehe Abb. 6,5). Wieder tritt eine Metamorphose von Zellen ein. Im gut versorgten werden wieder begeißelte Schwärmzellen gebildet, deren bevorzugte Schwimmrichtung zur Nährstoffquelle ist. Viele Bakterien bilden wie B. subtilis in dieser Phase auch Sporen. Diese werden von der Strömung mitgetragen und sind auf lang anhaltenden Nährstoffmangel vorbereitet.[FSE 9]

    Diese Phase der Auswanderung ist keineswegs das Ende eines Biofilms. Für die Freisetzung der Sporen und Schwärmerzellen wird nur in deren Umgebung die Extrazelluläre Matrix aktiv aufgelöst. Im alten Teil des Biofilms geht das Leben weiter mit einer neuen Phase des Wachstums.

    Dass die Tiefenausdehnung des Biofilms begrenzt ist zeigt sich, wenn ganze Teile des Biofilms von der Strömung mitgerissen werden. Durch die Bildung von Gasblasen (z. B. durch Denitrifikation und Kohlendioxid) geht der Zusammenhalt von Biofilmteilen verloren. Die Erhöhung des Strömungswiderstandes mit zunehmender Dicke führt zu einer erhöhten Erosion, wenn sich der Biofilm an angeströmten Oberflächen gebildet hat. Das Leben in solchen Biofilm-Fragmenten unterscheidet sich nicht prinzipiell von Biofilmen, die irgendwo angeheftet sind. Solche Flocken besitzen alle Eigenschaften für die Anheftung an eine neue Fläche.

     

    Biokorrosion

    In Gegenwart von Biofilmen wird Biokorrosion beobachtet. Hierbei führen in der sauerstoffliebenden (aeroben) Deckschicht enthaltene Eisenoxidierer zu einem Angriff der Passivschicht (von Metallen) – in der anaeroben Schicht existierende Sulfatreduzierer setzen an diesen Stellen an und „fressen“ sich in das Material hinein.

    Durch mikrobiologisch bedingte Korrosion entstehen jährlich wirtschaftliche Schäden in beträchtlichen Umfang. Der Anteil an der Gesamtkorrosion (d. h. abiotisch und biotisch verursachter Korrosion) wird auf mindestens 20 % geschätzt; er liegt nach neueren Erkenntnissen wahrscheinlich deutlich höher. Selbst höherlegierte Werkstoffe wie V2A und V4A werden geschädigt. Fast alle technischen Systeme sind davon betroffen: u. a. Kühlkreisläufe, Wasseraufbereitungs- und Brauchwassersysteme, die Energieerzeugung in Kraftwerken, die Produktion von Autos, Computern, Farben, die Öl- und Gasindustrie.[27] In Bergbaualtlasten führt biologische Laugung von Mineralen durch Biofilme zu großflächigen Umweltschäden bei Böden, Gewässern und Luft durch Staubbelastung sowie Emission von Schwefelsäure, Schwermetallen, Radon und Radionukliden.

     

    Biofouling

    Bei der Wasseraufbereitung durch Membranverfahren sind Biofilme für das Biofouling verantwortlich, das bei dieser Technik zu schwerwiegenden Störungen führt.

    Ebenfalls unter Biofouling fallen Biofilme, die sich an Unterwasserkörpern bilden. Dies kann zu erheblichen Problemen führen. Ein Biofilm von nur einem Zehntel Millimeter verringert durch einen erhöhten Reibungswiderstand die Geschwindigkeit eines Tankers um 10 bis 15 Prozent. Dies hat einen erhöhten Brennstoffverbrauch zur Folge. Im Kampf gegen den organischen Bewuchs (bis hin zu Seepocken und Miesmuscheln) werden spezielle Substanzen auf Schiffe, Plattformen und Bojen gestrichen, deren Wirkstoffe an das Wasser abgegeben werden und häufig eine erhebliche Umweltbelastung darstellen. Eine solche Substanz ist das inzwischen weltweit verbotene hochtoxische Tributylzinn (TBT). Ebenfalls betroffen sind Sensorsysteme für Forschungs- oder Überwachungszwecke im maritimen Bereich, bei denen ein Bewuchs sehr schnell zu Funktionsbeeinträchtigungen führen kann.

    Konzentrations-Gradienten von physisch-chemischen Parametern in Biofilmen können mittels hochauflösenden Mikrosensoren ermittelt (= Funktionsuntersuchung) und mit molekularbiologischen Daten aus der tiefenmäßigen Verteilung der im Biofilm vorhandenen mikrobiellen Populationen (= Strukturuntersuchung) korreliert werden. Ideelles Ziel ist es die Struktur und Funktion der mikrobiellen Populationen im Biofilm mit (Schadens-/Korrosions-)Daten von der Aufwuchsfläche zu kombinieren. Dieses trägt zum besseren Verständnis der Wechselwirkung zwischen schadensverursachendem Biofilm und der Aufwuchsfläche, was vor allem in angewandten Systemen von besonderem Interesse ist (z. B. marine Biofilme in Stahlrohren), bei.

    Kontext: 

    Quellen u.a.:  https://de.wikipedia.org/wiki/Biofilm

    1.  Karl Höll: Wasser. ISBN 978-3-110-22677-5, S. 663–669 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
    2. ↑ Michel Vert, Yoshiharu Doi, Karl-Heinz Hellwich, Michael Hess, Philip Hodge, Przemyslaw Kubisa, Marguerite Rinaudo, François Schué: Terminology for biorelated polymers and applications (IUPAC Recommendations 2012). In: Pure and Applied Chemistry. 84. Jahrgang, Nr. 2, 2012, S. 377–410, doi:10.1351/PAC-REC-10-12-04 (Online (Memento vom 19. März 2015) [PDF; abgerufen am 10. Februar 2016]). 
    3. ↑ Andreas Schmidt-Wilckerling: Stoffwechselaktivität von frei suspendierten und immobilisierten Zellen Ammoniak oxidierender Bakterien. Diplomarbeit, Hamburg (1989).
    4. ↑ Hochspringen nach:a b c Luanne Hall-Stoodley, J. William Costerton u. a.: Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. In: Nature Reviews Microbiology. Bd. 2, Nr. 2, 2004, ISSN 1740-1526, PMID 15040259, doi:10.1038/nrmicro821, S. 95–108 (PDF-Datei; 0,6 MB).
    5. ↑ Hera Vlamakis, Yunrong Chai, Pascale Beauregard, Richard Losick, Roberto Kolter: Sticking together: building a biofilm the Bacillus subtilis way. In: Nat Rev Micro­. 11. Jahrgang, Nr. 3, 2013, S. 157–168, doi:10.1038/nrmicro2960.
    6. ↑ Yunrong Chai, Thomas Norman, Roberto Kolter, Richard Losick: An epigenetic switch governing daughter cell separation in Bacillus subtilis. In: Genes & Development. 24. Jahrgang, Nr. 8, 2010, S. 754–765, doi:10.1101/gad.1915010 (cshlp.org).
    7. ↑ Jintao Liu, Arthur Prindle, Jacqueline Humphries, Marcal Gabalda-Sagarra, Munehiro Asally, Dong-yeon D. Lee, San Ly, Jordi Garcia-Ojalvo, Gurol M. Suel: Metabolic co-dependence gives rise to collective oscillations within biofilms. In: Nature. 523. Jahrgang, Nr. 7562, 2015, S. 550–554, doi:10.1038/nature14660.
    8. ↑ Arthur Prindle, Jintao Liu, Munehiro Asally, San Ly, Jordi Garcia-Ojalvo, Gurol M. Suel: Ion channels enable electrical communication in bacterial communities. In: Nature. 527. Jahrgang, Nr. 7576, 2015, S. 59–63, doi:10.1038/nature15709.
    9. ↑ James A Shapiro: Thinking about bacterial populations as multicellular organisms. In: Annual Reviews in Microbiology. 51. Jahrgang, Nr. 1, 1998, S. 81–104, doi:10.1146/annurev.micro.52.1.81 (annualreviews.org [PDF]).

     

    ID: 296
    URL

  • Quorum Sensing

    Quorum Sensing nennt man die Fähigkeit von Einzellern über chemische Kommunikation die Zelldichte der Population messen zu können. 

    Ein wesentlicher Bestandteil Ihrer Anlage ist der Biofilter. Dieser entscheidet über den Erfolg Ihrer Anlage. In diesem Zusammenhang sind die Eigenschaften der Bakterien, die für die Reinigung, Umwandlung und Aufbereitung Ihrer Nährstoffe verwendet werden, von hoher Bedeutung. Dieser Artikel beleuchtet die Kommunikation der Bakterien untereinander. Wenn die Umgebungsbedingungen für Ihren Filter nicht optimal eingestellt sind kann es sein das dieser im schlimmsten Fall einfach gar nicht funktioniert oder im etwas günstigeren Fall nur mit einem Bruchteil seiner Kapazität arbeiten kann. Nach Aussagen von Fischerei-Experten des LANUV und des Ministeriums gehen die Erfahrungen aus der Praxis dahin, dass neue Anlagen in den ersten Jahren nur ca. 10% - 30% der maximal möglichen Biomasse produzieren. Im stabilen Betrieb werden Kreislaufanlagen bei ca. 70% - 80% ihrer Kapazität betrieben.

     

     

     

    Als Quorum Sensing (QS) wird die Fähigkeit von Einzellern bezeichnet, über chemische Kommunikation mittels hoch spezifischer Signalmoleküle die Zelldichte der Population der eigenen Art und die Komplexität der Gemeinschaft messen zu können. Auch der Kontakt der Bakterien mit höheren Lebewesen wird über QS reguliert. Bakterien können über QS schnell auf Veränderungen ihrer Umgebung reagieren, um das Überleben der Population zu sichern, Vorteile gegenüber Konkurrenten zu erlangen und um neue geeignete ökologische Nischen zu erschließen. Dabei können sie gezielt die Kommunikation anderer Bakterien stören. Das QS-System erlaubt den Mikroorganismen, sich geschützt in der Gemeinschaft, in Biofilmen, bis zu einer kritischen Zellzahl zu vermehren, um dann den Phänotyp der Population gemeinsam zu ändern. Dabei werden Gene nur dann aktiviert, wenn eine bestimmte Zelldichte, das Quorum, über- oder unterschritten wird.

     

    Quorum sensing diagram 300px

     
    Schema des Quorum sensings,Links: Konzentration an Autoinduktormolekülen (blau) gering,Rechts: Konzentration an Autoinduktormolekülen hoch, dadurch Synthese des bakterielles Produkt (rot). Y_tambe • CC-BY-SA-3.0

     

    An sich stammt der Begriff „Quorum“ aus der Zeit des römischen Reiches und bezeichnete im Senat die für eine Abstimmung benötigte geringste Zahl an Mitgliedern.

    Quorum sensing wird von Bakterien genutzt, um Prozesse zu koordinieren, die ineffizient wären, wenn sie nur von einzelnen Zellen durchgeführt würden, z. B. Biolumineszenz, die Bildung von Biofilmen, die Sekretion von Antibiotika und Pathogenitätsfaktoren, die Fruchtkörperbildung bei Myxobakterien, die Sporulation bei Bacillus subtilis, die Infektion von Pflanzen[3] und anderen eukaryotischen Wirten[4] und die Beteiligung von Bakterien an Ökosystemen wie beispielsweise dem Korallenriff.[5] Durch QS wird das Verhalten der Bakterien einer Art auf engstem Raum koordiniert. Pseudomonas aeruginosa, ein Erreger von Lungenentzündung und anderen Infektionen, kann innerhalb seines Wirts leben, ohne ihn zu schädigen. Wenn er sich jedoch stark vermehrt, bilden die Zellen Biofilme, werden pathogen und können zur Erkrankung des Wirts führen.[6]

     

     

    Die Bedeutung der Autoinduktoren im QS
    Die Autoinduktoren sind allgemein frei diffundierende, amphiphile Moleküle, die über die Zellmembran von den Bakterien beständig in kleinen Mengen in die Umgebung abgegeben werden. Bei gramnegativen Bakterien sind dies vorwiegend niedermolekulare Verbindungen, während es sich bei grampositiven Bakterien um Oligopeptide handelt.[10] Über die Konzentration der abgegebenen Signalmoleküle können Bakterien die Populationsdichte und die Komplexität der Gemeinschaft messen und ab einer kritischen Konzentration den Phänotyp der Population verändern. Bakterien können in komplexen Milieus gleichzeitig über verschiedene QS-Systeme mit unterschiedlichen Autoinduktoren kommunizieren und sich im Kollektiv der jeweiligen Situation anpassen. Sie erhalten dadurch gegenüber anderen Bakterien einen Wettbewerbsvorteil.[11] So verwendet das marine Vibrio harveyi für die zwischenartliche Kommunikation und den Austausch zwischen den Gattungen drei unterschiedliche Autoinduktoren. Insgesamt können dabei bis zu 600 Gene reguliert werden.[12][13]

     

    Die sezernierten Autoinduktoren lassen sich aufgrund ihrer chemischen Struktur und ihrer Rezeptoren verschiedenen Gruppen zuordnen:

     

    Autoinduktor-1 (Al-1)
    Autoinduktor-1 (Al-1) ist vor allem bei gramnegativen Bakterien vertreten und dient ausschließlich der innerartlichen Kommunikation. Die meisten Bakterien verwenden acylierte Homoserinlaktone, (N-Acyl-Homoserinlakton, (AHL)) als Signalmolekül, einige auch Aryl-Homoserinlakton für die interspezifische Kommunikation. Die Synthese geht von der Aminosäure S-Adenosylmethionin aus. Die Länge der Alkylkette des N-Acyl-Homoserinlaktons kann variieren, Modifikationen aufweisen und dadurch zusätzlich die Stabilität sowie die Signaldynamik des Moleküls beeinflussen.[14][15] Die N-Acyl-Homoserinlaktone werden mit Hilfe der bakteriellen Enzyme aus der Familie der LuxI-Synthase, (AHL-Synthase) produziert.[16] Die hydrophoben AHL-Moleküle sind membrangängig und reichern sich in der Umgebung der Bakterien an. Nach Erreichen der Schwellenkonzentration binden AHL an cytoplasmatische Rezeptorproteine der LuxR-Familie und induzieren durch Bindung an die DNA vielfältige biologische Prozesse.[17] Dieses LuxI/LuxR-QS-System mit AHL als Signalmolekül ist für viele gramnegative Bakterien typisch.

    Es gibt verschiedene Varianten des Systems, beispielsweise bei Pseudomonas aeruginosa mit dem Autoinduktor N-Butyroyl-L-Homoserinlakton und dem RhlI/RhlR-QS-System und bei Chromobacterium violaceum mit N-Hexanoyl-L-Homoserinlakton und dem Cvil/CviR-QS-System.[18]

     

    Viele Proteobakterien besitzen zusätzlich zu dem LuxI/LuxR-QS-System weitere LuxR- homologe Rezeptoren, dabei aber keine Synthasen, die der LuxI-Synthase verwandt sind. Diese Systeme bezeichnet man als LuxI-Solo. Sie ermöglichen Bakterien auf exogen produziertes AHL zu reagieren und damit eine Kommunikation mit anderen artfremden Bakterien einzugehen.[19]

    Neben diesen gängigen AHL verwenden einige gramnegative pathogene Bakterien für die Kommunikation mit ihren Wirten andere Signalmoleküle, aber Rezeptoren, die mit dem LuxR-Typ homolog sind. Beispielsweise verwendet das insektenpathogene Photorhabdus luminescens 2-Pyrone oder Photopyrone als Signalmoleküle, die von der Pyronsynthase (Ppys) gebildet werden und an den LuxR-homologen Rezeptor PluR binden. Über dieses PpyS/PluR-QS-System steuert der Erreger die zur Virulenz gehörende Zellverklumpung.[20] Das insektenpathogene und humanpathogene Bakterium Photorhabdus asymbiotica besitzt ebenfalls keine LuxI-Synthase. Dieses Bakterium steuert die Kommunikation über Dialkylresorzinole und Cyclohexandione, die ebenfalls an LuxR-homologe PauR-Rezeptoren binden und damit die Virulenz über das DarA/DarB/DarC/PauR-QS-System regulieren.[21]

     

    Autoinduktor-2 (Al-2)
    Autoindutkor-2 (Al-2) kommt in gramnegativen und grampositiven Bakterien verschiedener Taxa vor und ist in die zwischenartliche Kommunikation involviert, aber nicht universell vertreten.[22] Chemisch handelt es sich um zyklische Furanosylboratdiester.[23] Ausgehend aus der Vorstufe, dem 4,5-Dihydroxy-2,3-Pentandion (DPD), gebildet durch das LuxS-Enzym, zerfällt DPD in wässriger Lösung in zwei Enantiomere, die sich in einem chemischen Gleichgewicht befinden. 4,5-Dihydorxy-2,3-Pentandion komplexiert mit Bor zum zyklischen Furanosylboratdiester und bildet das Signalmolekül Al-2.[24] Die Synthese von Al-2 scheint ebenfalls über positive Rückkoppelung reguliert zu werden.[25] Bei Vibrio cholerae bindet Al-2 an den periplasmatisch lokalisierten Rezeptor LuxP, der mit der Sensorkinase LuxQ interagiert, die je nach Status des QS-Systems als Kinase oder Phosphatase fungieren kann und damit beispielsweise die Expression der Gene zur Biofilmbildung an- oder ausschaltet.[26] Al-2 liefert Informationen über Stoffwechselaktivitäten der Bakterien in der Umgebung und über deren mikrobielle Besiedlung. In den Bakterienpopulationen von Escherichia coli und Salmonella typhimurium bewirken Milieubedingungen: bevorzugte Kohlenstoffquellen, niedriger pH-Wert und hohe Osmolarität, eine Induktion der Synthese von Al-2, während schlechte Bedingungen, stationäre Wachstumsphase der Bakterienpopulation, aufgebrauchte Kohlenstoffquellen, niedrige Osmolarität und ein veränderter pH-Wert, einen Abbau von Al-2 nach sich ziehen.[27]

     

    Autoinduktor-3 (Al-3)
    Autoinduktoren-3 (Al-3) kommen zusätzlich zu anderen Autoinduktoren in verschiedenen pathogenen gramnegativen Bakterien wie beispielsweise in enterohämorrhagischen Escherichia coli, (EHEC), Vibrionen und in grampositiven Erreger wie beispielsweise Staphylococcus aureus vor und werden unter Stressbedingungen induziert. Chemisch handelt es sich bei Vibrio cholerae um verschiedene Pyrazin-Metabolite, wie zum Beispiel 3,5-Dimethylpyrazin-2-ol (DPO), die aus der Aminosäure L-Threonin durch die Threonindehydrogenase gebildet werden. DPO bindet an den zytoplasmatischen LuxR-Rezeptor VqmA. Dieser Signal-Rezeptor-Komplex induziert die Transkription von VqmR einer sRNA, die mehrere mRNAs aus verschiedene QS-Systemen regulieren kann. Während VqmA einerseits die Transkriptionsfaktoren für die Biofilmbindung kontrolliert, können gleichzeitig die Transkriptionsfaktoren für die Gene der Virulenzfaktoren durch VqmA gehemmt werden.[28] Die Autoinduktoren 2,5-Dimethylpyrazin (DMP) und 3,5-disubstituierte Pyrazin-2-ol-Analogon werden aus der Vorstufe Aminoaceton synthetisiert.[29]

     

    Autoinduktorpeptide
    Die grampositiven Bakterien verwenden lineare oder zyklische Oligopeptide, Autoinduktorpeptide. Diese sehr heterogene Gruppe der Peptide werden als Präpropeptide synthetisiert und während des aktiven Transports aktiviert. Beispiele für diese Gruppe bilden das Peptidhormon oder autoinduzierendes Peptid (AIP) von Staphylococcus aureus sowie das kompetenzstimulierende Peptid (CSP) von Streptococcus mitis und Streptococcus pneumoniae.[30] Bei Staphylococcus aureus bindet das AIP an den QS-Rezeptor AgrC, einen Transmembranrezeptor mit einer Histidinkinase, die durch Phosphorylierung einen intrazellulären Transkriptionsfaktor aktiviert und damit die Genexpression induziert. Das Signal wird hier über ein Zweikomponentensystem in der Zelle weitergeben. Die vier Komponenten des QS-Systems sind genetisch in einem arg-Operon organisiert.[31]

    Quellen:

    1.  Kenneth H. Nealson, Terry Platt und J. Woodland Hastings: Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system. In: Journal of Bacteriology, Band 104, Nummer 1, S. 313-22, 1970, doi:10.1128/jb.104.1.313-322.1970, PMID 5473898, PMC 248216 (freier Volltext).
    2. ↑ W. C. Fuqua, S. C. Winans, E. P. Greenberg: Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators. In: Journal of bacteriology. Band 176, Nummer 2, Januar 1994, S. 269–275, PMID 8288518, PMC 205046 (freier Volltext), (Review).
    3. ↑ Kathrin Riedel, Susan Schönmann und Leo Eberl: Quorum sensing in Pflanzen-assoziierten Bakterien. In: BIOspektrum, Band 11, Jahrgang 4, S. 385–388, (freier Volltext).
    4. ↑ Bonnie L. Bassler und Richard Losick: Bacterially speaking. In: Cell (Zeitschrift), Band 125, 2 Jahrgang, S. 237–246, 21. April 2006, doi:10.1016/j.cell.2006.04.001, (freier Volltext).
    5. ↑ Laura R. Hmelo: Quorum Sensing in Marine Microbial Environments. In: Annual Review of Marine Science, Band 9, S. 257–281, 3. Januar 2017, doi:10.1146/annurev-marine-010816-060656.
    6. ↑ Roger S. Smith und Barbara H. Iglewski: Pseudomonas aeruginosa quorum sensing as a potential antimicrobial target. In: Journal of Clinical Investigation, Band 112, Nummer 10, S. 1460–1465, 15. November 2003, doi:10.1172/JCI20364, (freier Volltext).
    7. ↑ Franziska S. Birmes und Susanne Fetzner: Quorum sensing Bakterielle Kommunikation: Signale und Signal-inaktivierende Enzyme. In: BIOspektrum, 22. Jahrgang, 2016, doi:10.1007/s12268-016-0681-4, (freier Volltext).
    8. ↑ Michael J. Federle: Autoinducer-2-based chemical communication in bacteria: complexities of interspecies signaling. In: Contributions to Microbiology, Band 16, Nummer 18, 2009, PMID 19494577, doi:10.1159/000219371.
    9. ↑ H. Sztaljer, A. Lemme und I. Wagner-Döbler: Quorum Sensing und Karies. In: BIOspektrum, 14. Jahrgang, S. 578–582, 2008, (freier Volltext).
    10. ↑ Yannick Hecher und Kai Papernfort: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Ausgabe 2, S. 136–138, März 2020, doi:10.1007/s12268-020-1344-z.
    11. ↑ Yannick Hecher und Kai Papenport: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Nummer 2, S. 136–138, März 2020, doi:10.1007/s12268-020-1344-z.
    12. ↑ Melissa B Miller, Karen Skorupski, Derrick H Lenz, Ronald K Taylor und Bonnie L Bassler: Parallel quorum sensing systems converge to regulate virulence in Vibrio cholerae. In: Cell (Zeitschrift), Band 110, Ausgabe 3, S. 303-14, 9. August 2002, doi:10.1371/journal.ppat.1008313, (freier Volltext).
    13. ↑ Julia C van Kessel, Steven T Rutherford, Yi Shao, Alan F Utria und Bonnie L Bassler: Individual and combined roles of the master regulators AphA and LuxR in control of the Vibrio harveyi quorum-sensing regulon. In: Journal of Bacteriology, Band 195, Ausgabe 3, S. 436-43, Februar 2013, doi:10.1128/JB.01998-12, (freier Volltext).
    14. ↑ Kai Papenfort und Bonnie Bassler: Quorum-Sensing Signal-Response Systems in Gram-Negative Bacteria. In: Nature Reviews Microbiology, Band 14, Nummer 9, S. 576–588, 11. August 2016, doi:10.1038/nrmicro.2016.89, PMID 27510864.
    15. ↑ Warren R.J.D Galloway, James T. Hodgkinson, Steven D. Bowden, Martin Welch und David R. Spring: Quorum sensing in Gram-negative bacteria: small-molecule modulation of AHL and AI-2 quorum sensing pathways. In: Chemical Reviews, Band 111, Nummer 1, S. 28–67, 12. Januar 2011, doi:10.1021/cr100109t.
    16. ↑ Rebecca J Case, Maurizio Labbate und Staffan Kjelleberg: AHL-driven quorum-sensing circuits: their frequency and function among the Proteobacteria. In: ISME Journal, Band 2, Nummer 4, S. 345-9, April 2008, doi:10.1038/ismej.2008.13.
    17. ↑ Kai Papenfort und Bonnie Bassler: Quorum-Sensing Signal-Response Systems in Gram-Negative Bacteria. In: Nature Reviews Microbiology, Band 14, Nummer 9, S. 576–588, 11. August 2016, doi:10.1038/nrmicro.2016.89, PMID 27510864.
    18. ↑ Nazzareno Dominelli und Ralf Heermann: Die stille Kommunikation der Bakterien Small Talk. In: Biologie in unserer Zeit, Band 50, S. 414–423, 2020, doi:10.1002/biuz.202010720, (freier Volltext).
    19. ↑ Sophie Brameyer, Darko Kresovic, Helge B Bode und Ralf Heermann: Dialkylresorcinole als bakterielle Signalmoleküle. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 112, Nummer 2, S. 572-7, 2015, doi:10.1073/pnas.1417685112, (freier Volltext).
    20. ↑ Nazzareno Dominelli und Ralf Heermann: Die stille Kommunikation der Bakterien Small Talk. In: Biologie in unserer Zeit, Band 50, S. 414–423, 2020, doi:10.1002/biuz.202010720, (freier Volltext).
    21. ↑ Sophie Brameyer, Darko Kresovic, Helge B Bode und Ralf Heermann: Dialkylresorcinole als bakterielle Signalmoleküle. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 112, Nummer 2, S. 572-7, 2015, doi:10.1073/pnas.1417685112, (freier Volltext).
    22. ↑ Michael J. Federle: Autoinducer-2-based chemical communication in bacteria: complexities of interspecies signaling. In: Contributions to Microbiology, Band 16, S. 18–32, 2009, doi:10.1159/000219371, PMID 19494577.
    23. ↑ Michael J. Federle. Autoinducer-2-based chemical communication in bacteria: complexities of interspecies signaling. In: Contributions to Microbiology, Band 16, S. 18–32, 2. Juni 2009, doi:10.1159/000219371, PMID 19494577.
    24. ↑ Helena Sztajer, André Lemme und Irene Wagner-Döbler: Streptococcus mutans Quorum Sensing und Karies. In: BIOspektrum, 14. Jahrgang, 2008.
    25. ↑ Helena Sztajer, André Lemme, Ramiro Vilchez, Stefan Schulz, Robert Geffers, Cindy Ying Yin Yip, Celine M. Levesque, Dennis G. Cvitkovitch, und Irene Wagner-Döbler: Autoinducer-2-regulated genes in Streptococcus mutans UA159 and global metabolic effect of the luxS mutation. In: Journal of Bacteriology, Band 190, Nummer 1, S. 401–415, 2008, doi:10.1128/JB.01086-07, PMID 17981981, (freier Volltext).
    26. ↑ Yannick Hecher und Kai Papenfort: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Nummer 2, S. 136–138, 2020, doi:10.1007/s12268-020-1344-z.
    27. ↑ Michael G. Surette, Melissa B. Miller, und Bonnie L. Bassler: Quorum sensing in Escherichia coli, Salmonella typhimurium, and Vibrio harveyi: A new family of genes responsible for autoinducer production. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 96, Nummer 4, 16. Februar 1999 S. 1639–1644, doi:10.1073/pnas.96.4.1639, (freier Volltext).
    28. ↑ Yannick Hecher und Kai Papenfort: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Nummer 2, S. 136–138, 2020, doi:10.1007/s12268-020-1344-z.
    29. ↑ Chung Sub Kim, Alexandra Gatsios, Santiago Cuesta, Yick Chong Lam, Zheng Wei, Haiwei Chen, Regan M. Russell, Emilee E. Shine, Rurun Wang, Thomas P. Wyche, Grazia Piizzi, Richard A. Flavell, Noah W. Palm, Vanessa Sperandio und Jason M. Crawford: Characterization of Autoinducer-3 Structure and Biosynthesis in E. coli. In: ACS Central Science, Band 6, Nummer 2, S. 197–206, 22. Januar 2020, doi:10.1021/acscentsci.9b01076, PMID 32123737, PMC 7047286 (freier Volltext).
    30. ↑ Frederick Verbeke, Severine De Craemer, Nathan Debunne, Yorick Janssens, Evelien Wynendaele, Christophe Van de Wiele und Bart De Spiegeleer: Peptides as Quorum Sensing Molecules: Measurement Techniques and Obtained Levels In vitro and In vivo. In: Frontiers in Neuroscience, Band 11, S. 183, 12. April 2017, doi:10.3389/fnins.2017.00183, (freier Volltext).
    31. ↑ Joseph K. Vasquez und Helen E. Blackwell: Simplified Autoinducing Peptide Mimetics with Single-Nanomolar Activity Against the Staphylococcus aureus AgrC Quorum Sensing Receptor. In: ACS Infectious Diseases, Band 5, Nummer 4, S. 484–492, 2019, doi:10.1021/acsinfecdis.9b00002, (freier Volltext).
    32. https://de.m.wikipedia.org/wiki/Quorum_sensing

    Bild:  Schema des Quorum sensings,Links: Konzentration an Autoinduktormolekülen (blau) gering,Rechts: Konzentration an Autoinduktormolekülen hoch, dadurch Synthese des bakterielles Produkt (rot). Y_tambe • CC-BY-SA-3.0

    Kontext: 

    ID: 295

Technology

RSS